近日，中國科學院遺傳與發育生物學研究所李家洋院士團隊揭示了水稻產量核心要素穗重和穗數之間相互制約的分子機制，為突破這一育種瓶頸提供了新的遺傳資源與研究思路。相關成果4月21日發表于《自然—生物技術》。

　　“魚與熊掌”之困

　　水稻是最重要的主糧作物之一，養活了世界一半以上的人口。水稻產量主要由三個核心要素決定：穗數、每穗粒數、粒重。

　　然而，這三個性狀在水稻中通常呈負相關。比如穗子增大時，穗數減少。

　　“這種的性狀間此消彼長的現象稱為權衡效應（trade-off effect）。”論文第一作者、中科院遺傳發育所副研究員宋曉光向《中國科學報》解釋，它是植物在長期的選擇進化過程中獲得的，由于植物在自然環境中生長時可供其使用的資源是有限的，在增強某方面性狀的同時，就不得不削弱其他方面性狀。

　　科學家已經發現，這些不同農藝性狀之間此消彼長的權衡效應可能與兩個因素有關——連鎖累贅或基因多效性。

　　據介紹，連鎖累贅是傳統回交育種中，在有利基因的導入中帶入了與之連鎖的不良基因，造成育種后代表型與預期結果不一致。目前，這一問題可通過基因的精細定位和交換重組來解決。

　　然而，基因多效性引起的權衡效應仍未有有效方法進行解除。目前的基因功能研究主要關注一個基因產生的優異表型，而往往忽略了其同時帶來的負效應，使得育種實踐中這種負效應難以破除，只有少量基因能夠得到很好利用。

　　是否能夠解決基因多效性造成表型間的權衡效應呢？為了回答這一問題，研究團隊利用基因編輯技術，對水稻理想株型主效調控基因IPA1進行了編輯，實現了穗重和穗數優異表型“魚和熊掌”的兼得，突破了現有育種瓶頸。

　　“剪掉”性狀連鎖

　　IPA1是李家洋團隊之前鑒定出來的一個典型的多效性基因。它可以調控水稻多方面生長發育過程，對抗病性和環境適應性也有重要調控作用。

　　“增加IPA1在水稻中的表達量可增加水稻每穗粒數，使水稻的穗子變大，但是同時會使每棵水稻長出穗子的數量（分蘗數）降低，影響了其增產潛力。”宋曉光說，“如果能只提高IPA1在穗部的表達水平，使其只增大穗部，而不影響穗數，甚至增加穗數，就能進一步提高水稻的產量。”

　　為突破基因多效性造成的穗部和分蘗的制約關系，研究團隊提出了通過改造IPA1的表達調控區，分別調控其在幼穗、莖基部等各組織中的表達水平，實現不同表型的特異性調控，從而打破產量因素之間負效應的策略。

　　宋曉光介紹，一個基因可分為編碼區和表達調控區（順式調控區），其中編碼區決定了基因編碼產物的功能，而表達調控區決定了這個基因在何種組織和器官表達及表達的時間和多少。

　　“編碼區和表達調控區的變異都在作物的馴化和改良中發揮了關鍵的作用。但是由于技術方法的制約，之前的研究大部分集中于編碼區，對表達調控區的研究十分匱乏。”他說。

　　利用“基因剪刀”CRISPR/Cas9技術，研究團隊對IPA1基因的表達調控區進行了系統性的序列刪除，來研究其功能。

　　“基因編輯工具很強大，可以對一個基因的任何區段進行編輯操作，但要對哪里進行編輯才能打破負效應，我們需要確定這些區段。”論文通訊作者、遺傳發育所研究員余泓說，為此，他們把IPA1基因的表達調控區像“瓦片”一樣，分成很多段，對其分別進行刪除，以此推斷“哪個瓦片”中含有重要的啟動子調控元件。

　　通過這種方法，他們從表達調控區刪除的水稻株系中發掘出一個可同時提高穗數和穗大小的材料IPA1-Pro10，其在IPA1表達調控區有54個堿基的片段刪除，具有穗重和穗數同時增加、株高變高、莖稈和根系粗壯的表型。

　　新材料會讓產量提高多少呢？對此，研究團隊進行了三個田間小區測產鑒定，結果表明新材料IPA1-Pro10與對照品種中花11相比能夠增產15.9%，大大提高了水稻產量。

　　“這是率先在植物中成功使用‘啟動子敲擊’策略的研究之一，是促進水稻產量提升的重要突破性進展。”一位審稿人評價。

　　為了解其背后機制，該團隊進一步研究表明，馴化關鍵轉錄因子An-1能通過結合54bp關鍵順式作用元件中的一個GCGCGTGT基序特異調控IPA1在幼穗的表達水平，進而特異調控穗部表型。

　　引領育種新趨勢

　　談到這項研究的最大亮點，余泓表示，傳統育種都是利用自然界中存在的資源，把優異基因聚合在一起，來創制新種質。其前提是某個品種中存在我們想要的優異基因。而要打破通常存在的諸如穗數和穗重等優異性狀之間的“相生相克”，就要通過創制新資源的方式來實現。

　　新研究通過“瓦片”平鋪刪除策略，通過編輯篩選水稻關鍵基因的表達調控區成功實現了水稻產量關鍵要素間負相關性的解除，為通過創制全新遺傳資源，打破水稻產量瓶頸提供了有效策略。

　　“這是一個值得關注的研究趨勢，也是了解多個數量性狀基因之間相互作用分子機制的重要進展。”一位審稿人如是表示。（馮麗妃）